Toda a água que passa pela planta provém do solo. A demanda evaporativa da atmosfera provoca uma perda da água pelo vegetal ocasionando uma necessidade contínua de reposição da água perdida que se estende desde as folhas até as raízes passando pelo xilema (Figura 8).
Nos vasos xilemáticos ocorre a formação de uma coluna capilar de água sob tensão que se estende até as folhas. A coluna de água somente se mantém intacta, mesmo sob elevadas tensões, graças à coesão entre as moléculas de água. Essa tensão xilemática se transfere até as raízes, provocando um gradiente de potencial hídrico entre raiz e solo, favorecendo o fluxo em massa ou osmose da água, do solo para o interior das raízes.

Figura 8. Resumo do fluxo em massa de água no sistema solo-planta-atmosfera. São geradas tensões foliares resultantes da transpiração, devido ao gradiente de pressão de vapor entre a folha e a atmosfera. Assim, uma coluna capilar de água sob tensão se movimenta para as folhas. A coluna de água é mantida intacta, mesmo sob elevadas tensões, devido à coesão entre as moléculas de água. Essa tensão xilemática se transfere até as raízes, provocando um gradiente de potencial hídrico entre raiz e solo, favorecendo o fluxo em massa ou osmose da água, do solo para o interior das raízes.

Nas vizinhanças das raízes o ws, torna-se mais negativo (ponto A) sendo criado um gradiente de potencial hídrico (w) em relação a um ponto B. Assim a água caminha de A em direção a B percorrendo uma distancia X (Figura 9).A quantificação desse movimento, como citado anteriormente, se faz utilizando a Equação de Darcy (Equação 7) na qual, w representa a diferença de potencial hídrico entre os pontos considerados, separados por uma distancia X (m) e L, é a condutividade hidráulica do solo (m2 s-1 Pa-1).

Jv = L (w /x) Equação 7

Onde Jv, representa o fluxo de água que é a quantidade de água q (m3) que atravessa a unidade de área transversal A (m2) na unidade de tempo t (s), ver Equação 7.1:
Jv = q / (A/t)

Figura 9. Modelo esquemático demonstrando o movimento da água no solo em direção a raiz. A força motriz para o movimento é o gradiente de potencial hídrico (w) entre os dois pontos considerados (pontos A e B) que estão separados por uma distância X. O potencial hídrico em A é menor do que em B, supondo-se que a raiz esteja absorvendo água. Assim, o fluxo de água ocorre de B para A (seta).

Água entra na planta pela raiz, cujo xilema tem continuidade com o do caule. As células da endoderme, externamente ao córtex, formam uma barreira impermeável ao fluxo radial e transversal de água, devido a suberificação das paredes celulares conhecida como estria de Caspari. As paredes celulares paralelas à superfície da raiz geralmente não são impregnadas com suberina. Portanto, não oferecendo resistência ao fluxo de água. O movimento da água pode ocorrer através de duas rotas, a saber: a rota simplástica, ou seja, através dos protoplasmas das células unidos pelo plasmodesmata ou pela rota apoplástica movendo-se através das paredes celulares e espaços intercelulares (Figura 10).
A penetração da água e solutos tende a ocorrer mais rapidamente através das regiões que oferecem menor resistência à sua movimentação. Essas regiões variam de acordo com a espécie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz.

Figura 10. Modelo esquemático demonstrando o movimento da água, após sua entrada na raiz, em direção ao xilema. Note que o movimento da água pode ocorrer através de duas rotas (simplásticas e apoplásticas) até as células da endoderme que formam uma barreira impermeável ao fluxo radial, transversal de água, devido a suberificação das paredes celulares conhecida como estrias de Caspari. Neste instante, a água atravessa as membranas plasmáticas destas células e, conseqüentemente, através da rota simplástica, alcança o xilema, localizado no estelo.

A absorção de água através da região meristemática é bastante limitada, devido principalmente à grande resistência oferecida pelo protoplasma denso e a falta de elementos de condução nesta região. Investigações anatômicas e fisiológicas das regiões de absorção da raiz tem demonstrado que a máxima absorção de água ocorre na região de diferenciação celular onde o xilema está bem diferenciado e na qual a suberização e lignificação ainda não reduziram a permeabilidade das paredes celulares.

Figura 11. Diagrama da extremidade de uma raiz mostrando quatro zonas ou regiões distintas: coifa, região meristemática, região de alongamento e de diferenciação celular. Destas regiões, a máxima absorção de água ocorre na região de diferenciação celular devido tanto a maior diferenciação do xilema quanto a incipiente suberização e lignificação das paredes celulares

6.1 Forças motrizes para o movimento de água
Para que ocorra a absorção de água, é necessário o desenvolvimento de um gradiente de potencial hídrico favorável no sistema solo-planta. Isto se verifica quando há um aumento de potencial hídrico na solução ao redor das raízes e/ou um decréscimo do potencial hídrico nos vasos xilemáticos. A velocidade na qual a absorção de água se processa, depende da magnitude do gradiente do potencial hídrico e das resistências oferecidas ao fluxo de água no referido sistema.
A resistência ao movimento de água no solo depende principalmente do conteúdo de água presente, enquanto nas raízes resulta essencialmente, do grau de diferenciação dos tecidos de condução, de suberização e das condições físicas do protoplasma. Outras resistências ao movimento da água também podem ser citadas, tais como a resistência do xilema, estomática, cuticular e da camada de ar limítrofe (Figura 8).
O gradiente de potencial hídrico favorável ao movimento da água para a atmosfera passando pela planta pode resultar da ocorrência da transpiração ou do acúmulo de íons no interior dos vasos do xilema da raiz (pressão de raiz).

Figura 12. Potenciais hídricos e resistências ao fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera, sob diferentes condições: (A) dia normal; (B) durante a noite, e (C) com solo seco.

6.1.1 Pressão de raiz
Embora a pressão de raiz não seja um fator, muito importante para a manutenção do status hídrico do vegetal, em determinadas condições como as de alto potencial hídrico do solo e sob condições de baixa transpiração, as raízes de muitas plantas se comportam como osmômetros (ver Figura 4) desenvolvendo uma pressão positiva, chamada pressão de raiz. A pressão de raiz é um processo puramente osmótico e depende do acúmulo de solutos no xilema, reduzindo seu potencial hídrico para valores inferiores aos do substrato (solo). Portanto, a água se movimenta desde o solo e penetra na raiz em função de um gradiente de potencial hídrico crescente em virtude principalmente do componente osmótico.
Porém, no simplasma e nos vasos xilemáticos da raiz existiria um aumento crescente de íons o que dificultaria o transporte lateral dos íons para dentro do simplasma e, finalmente, para o interior dos vasos do xilema da raiz.

 

Figura 13. Modelo esquemático mostrando como os íons são transportados contra seu gradiente de concentração da solução externa para o xilema. As formas geométricas representam os canais iônicos ou proteínas transportadoras de cátions (C+) e ânions (A-) que atravessam as membranas representadas pelas duas "redes de balões". Observe que os quadrados superiores próximos ao ATP (adenosina trifosfato) representam as proteínas ATPases que utilizam a energia metabólica, na forma de ATP, para bombear prótons (H+) que serão co-transportados ou antitransportados com cátions ou ânions.

Como sempre a concentração de íons no xilema é superior a da solução externa, fica óbvio a necessidade de um mecanismo de transporte ativo de íons, mostrado na Figura 13. Por conseguinte, todo o transporte dependeria da participação da energia metabólica, na forma de ATP, e seria unidirecional visto que as membranas são impermeáveis aos íons.
O acúmulo de íons no xilema induziria uma redução do potencial osmótico, e por extensão, do potencial hídrico, estabelecendo um gradiente favorável ao movimento da água do solo para o interior do xilema. O cilindro central ou estelo (ver Figura 10) passaria a funcionar como um osmômetro perfeito, com as membranas que delimitam o simplasto retendo seletivamente os íons ao mesmo tempo as estrias de Caspari impediriam o retorno de sais pelo apoplasto.
Além da existência de proteínas canais e transportadoras de íons e metabólitos, proteínas denominadas aquaporinas seriam responsáveis pelo aumento da permeabilidade à água nas raízes das plantas pela formação de canais específicos para a água por excluírem íons e metabólitos.
A entrada da água seguindo um gradiente favorável causaria o desenvolvimento de uma pressão hidrostática positiva e a ascensão da solução na forma de um fluxo em massa denominada de pressão de raiz, resultando na perda de água na forma líquida pela cutícula foliar (gutação).

6.1.2 Transpiração
Outra força que define a ascensão da água é a transpiração que depende do aparecimento de um gradiente de potencial hídrico (?yw) favorável más ocasionado pelo desenvolvimento de uma pressão negativa ou tensão no interior dos vasos do xilema.
A força motriz adequada para gerar a tensão nos vasos do xilema é a evaporação da água das plantas (transpiração). Consideremos uma situação na qual a planta se encontra com seus tecidos hidratados e há disponibilidade de água no solo. Estando os estômatos abertos e havendo uma demanda evaporativa, se verifica o processo de transpiração.

Figura 14. Esquema mostrando a origem das tensões (ou seja, pressão negativa) na água presente na parede celular de uma célula vegetal. Com a evaporação da água que forme uma película sobre a parede, meniscos são formados nos interstícios da parede, os quais estão sob tensão. Quando o raio de curvatura diminui, a pressão diminui, ou seja, a tensão a qual a coluna de água está submetida aumenta.

Em decorrência da evaporação da água ao nível de paredes celulares no mesófilo e da redução localizada do potencial hídrico (Figura 14), há o deslocamento de água a partir do interior das células. Está redução do "status" energético da água, que se transfere de célula para célula favorece o deslocamento da água dos vasos do xilema, seguindo um gradiente decrescente de potencial hídrico.
O "continuum" de moléculas de água, formando uma corrente transpiratória somente é possível em função da forte ligação (coesão) entre as moléculas de água por pontes de hidrogênio causando uma tensão.
A saída da água dos vasos do xilema em quantidades maiores do que a reposta, induz no seu interior o surgimento de uma tensão que se transmite através de toda a extensão longitudinal do sistema lenhoso até as raízes (Figura 15). Sempre que o potencial hídrico do interior das raízes for mais baixo do que o do solo, se verifica o processo de absorção de água, considerando-se que a disponibilidade hídrica e a condutividade hidráulica do solo permitam a sua ocorrência.

Figura 15. Esquema mostrando a origem das tensões (ou seja, pressão negativa) na água presente na parede celular de uma célula vegetal. Com a evaporação da água que forme uma película sobre a parede, meniscos são formados nos interstícios da parede, os quais estão sob tensão. Quando o raio de curvatura diminui, a pressão diminui, ou seja, a tensão a qual a coluna de água está submetida aumenta.

A ascenção da água ocorre em virtude da grandeza da força motriz (w) normalmente desenvolvida pela transpiração, esta se constitui na força mais importante de absorção da água por parte das plantas, tanto em volume de água como em termos de velocidade de translocação.